神经系统不断地进行计算，以产生思想、感觉和对世界的感知。神经元是神经系统的特殊细胞，由神经元组成的电路执行这些计算。为此，电路中的神经元接收来自环境的输入，然后通过称为突触的特殊结构与电路中的其他神经元进行交流。突触可以在神经元之间传递积极(兴奋性)或消极(抑制性)信号。尽管兴奋性突触已被广泛研究，但抑制突触如何建立以确保精确的神经计算仍有待发现。

我们用来研究抑制性突触发育和神经计算的模型是视网膜中的方向选择回路。视网膜是眼睛中的光敏神经组织，它提取视觉世界的特征并将这些信息输出到大脑。视网膜上的方向选择电路被设计成这样，它们向大脑输出的神经元，即方向选择神经节细胞，只对朝着特定方向移动的物体做出反应，这个方向被称为首选方向。抑制信号传导到方向选择性神经节细胞的不对称产生了这种计算。当物体朝偏好的方向移动时，这些细胞接收到较少的抑制信号，而当物体朝相反的方向移动时，这些细胞接收到较多的抑制信号。

图1所示。方向选择神经节细胞(绿色)和抑制性神经元(洋红色)与抑制性突触的潜在位置(白色)。右:抑制性神经元刺激后，方向选择性神经节细胞的电压钳记录(虚线)。突触电流用*表示，当从零侧刺激时，突触电流的数量在发育过程中增加。

虽然成年动物的方向选择电路已经被很好地理解了，但这种线路在发育过程中是如何出现的仍然未知。有两种可能;方向选择性神经节细胞空侧神经元的抑制性突触要么1)在发育过程中变得更强，要么2)数量增加。为了回答这个问题，我们转向了一个老鼠模型。老鼠的视觉系统天生就不成熟——它们直到出生两周后才睁开眼睛——这让我们能够研究视网膜回路的早期发育。
我们使用电压钳技术测量了发育过程中突触的强度和数量。这项技术允许人们记录下突触激活时神经元中产生的电流。为了进行电压钳记录，将一根带有显微尖端的玻璃针装满盐溶液并小心地放入电池中。然后，细胞的外部被吸进针头，针头内的细胞表面被打破，这样就可以测量穿过细胞膜的电流。

为了确定方向选择性是否源于突触数量或强度的增加，我们记录了方向选择性神经节细胞在7天和14天大时对位于其首选侧和空侧的抑制性神经元的刺激作出反应时的突触电流，这是抑制性连线发生不对称的发育窗口期。我们发现，在此期间，只有空侧的抑制性神经元显著增加了它们在方向选择性神经节细胞上建立的突触数量，而突触强度保持不变。通过分析方向选择神经节细胞记录的电信号的速度和时间，我们还注意到来自空侧神经元的抑制性突触比来自优选侧神经元的抑制性突触更靠近方向选择神经节细胞的中心。

总之，我们发现，抑制性突触数量的特殊增加是视网膜中方向选择性发展的基础。这种机制很可能对其他依赖于抑制性突触的精确连接的神经回路的形成至关重要，比如那些调节学习和恐惧反应的神经回路。因此，这里描述的技术和分析现在可以用来研究神经系统中各种神经回路的发展。

瑞安笔下的
分子与细胞生物学系，
加州大学伯克利分校

出版

抑制性突触数量的不对称增加是视网膜中方向选择回路发展的基础。
马丽丽RD，费勒MB。
神经科学杂志。2015年6月24日

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