中枢神经系统的可塑性使神经回路能够适应新的环境，例如脑损伤后的恢复。神经可塑性的机制包括新突触的形成。这些可塑性过程的一个例子是反应性突触发生:在给定的神经元群部分去传入后形成突触。通常，神经元接收来自不同来源的输入。如果其中一个输入耗尽，剩下的输入就会萌发轴突末梢，与目标细胞建立新的突触，进而填补失去输入后留下的空白。

反应性突触发生的过程可能导致多余输入的强化。根据两组传入事件的性质，这可能会产生两个相反的结果:首先，如果两个传入事件携带不同的信号，加强其中一个而损害另一个可能会改变突触后神经元的放电模式;其次，如果两个输入都有相关的信号，那么原始的放电模式可能最终会恢复。

图1所示。一个。内侧直肌运动神经元(MR Mn)接收来自内侧纵束(MLF)和德氏上升束(ATD)的传入神经。B．ATD耗竭后，内侧直肌运动神经元内神经营养因子(NF)含量升高，神经组织中GAP-43含量升高。C．损伤后96小时，反应性突触发生开始，传入终末增多。

这似乎是一群支配眼外内直肌的中脑运动神经元的情况。这些运动神经元接受两个主要输入:位于同侧前庭外侧核的二级前庭神经元通过德氏上升束(ATD)到达它们，而桥状外展核间神经元通过内侧纵束(MLF)对侧支配它们。这两种传入信号都与凝视的位置和头部运动时眼睛运动的速度有关。我们实验室之前的研究表明，ATD的部分产生了外展核间神经元轴突的反应性芽，恢复了内侧直肌运动神经元的正常放电模式。此外，病变后早期观察到神经营养蛋白升高。相反，横断的MLF并没有在前庭神经元中产生足够强的反应性突触发生。这种对每一种选择性脱神经的不同反应可以用轴突的数量来解释，因为外展神经的投射比前庭神经的投射要强烈得多。

神经营养因子家族主要由神经生长因子(NGF)、脑源性神经营养因子(BDNF)和神经营养因子-3 (NT-3)组成，它们与生长相关蛋白如GAP-43的表达有关，但它们在反应性突触发生中的实际作用尚不完全清楚。我们评估了MLF或ATD横断后发生的短期事件。通过共聚焦显微镜、免疫细胞化学和逆行标记，在ATD病变后24小时描述了突触覆盖的减少，并在48小时后更为明显。引人注目的是，损伤96小时后突触末端的数量增加了。然而，MLF横断后的突触剥离速度较慢，但不可逆。

无论损伤类型或突触恢复的时间过程如何，从损伤后第二天开始，在突触再神经形成之前，在部分去传入的运动神经元中观察到神经营养因子含量的增加。我们认为神经营养物质可能从突触的运动神经元释放，被外展核间神经元的轴突末端捕获，并逆行运输到体细胞，诱导轴突生长分子的表达增加，从而导致反应性突触发生的过程。

Benítez-Temiño B, Hernández RG, Djebari S, vastlez - ortiz JM, de la Cruz RR, Pastor AM
阿夫达塞维利亚大学Fisiología系。Reina Mercedes, 6,41012，西班牙塞维利亚

出版

眼球运动系统部分神经分化后的短期可塑性
Rosendo G Hernández, Souhail Djebari, jossise Miguel vacriz - ortiz, Rosa R de la Cruz, Angel M Pastor, Beatriz Benítez-Temiño
脑结构函数。2019年11月

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