一个生物体的表型是其物理特征的总和。这是亲本基因库合并的最终结果，在达尔文的进化术语中，它的“适应性”被认为是进化成功的一种衡量标准。然而，随着来自环境的拉马克表观遗传的出现，表型呈现出非常不同的特征，积极地与环境相互作用，从环境中检索信息，以优化修饰DNA转录的表观遗传“标记”的获取。这个过程发生在生殖细胞(卵子和精子)减数分裂期间，在那里有这些标记的分类。这些标记在胚胎发生和生命周期中根据稳态原理进一步分类。这一机制基于细胞进化的原理，将生物体及其环境生态位整合在一起。

图1所示。达尔文遗传vs拉马克遗传。展示了进化的两种机制。左边是达尔文的遗传学说，右边是拉马克的遗传学说。请注意，达尔文遗传是在繁殖过程中亲本基因库合并的结果。与此相反，拉马克遗传涉及在生物体的生命周期过程中从环境生态位获得表观遗传“标记”，生殖在减数分裂和基于稳态的胚胎发生过程中积极地对表观遗传标记进行分类。后者是一种更强大的适应机制，可以适应新颖性，而前者则不然。

这种理解表型产生的方式与生态位构建的概念是一致的。当细胞通过表观遗传对环境压力作出反应时，进化被理解为比达尔文进化的过滤机制更动态，更与环境相互作用。此外，表型作为代理的概念反映了进化过程作为一种自组织、自我参照的机制，起源于单细胞域，并始终依赖于它。从这个角度来看，表型成为细胞活动对环境的直接反应产物，而不仅仅是随机力量的结果。

最重要的是，表观遗传对细胞在其生理限制下的影响是受假设检验和证伪的，而达尔文进化则不是。自然选择仍然是相关的，但不是进化的主要机制。考虑到表型作为媒介，生命周期的每个方面都可以被视为细胞需求的衍生物，决定了每个生命周期阶段的时间和表达。其中，内分泌系统可以说是首要的，记住内分泌系统本身是表观遗传标记及其不同激活的细胞复合物，永远依赖于环境压力。

根据达尔文的说法，表型是生存差异和繁殖成功的最终结果。然而，我们现在知道，环境有直接的遗传。因此，可以认为表观遗传机制是生物体在环境压力下相互进化的主要手段，例如生态位的构建。由于这种表观遗传的新观点，真核多细胞生物向其单细胞形式的反复回归成为解决生物与其环境之间差异的主要阶段。因此，可以考虑在根深蒂固的细胞机制中以表观遗传为主的新进化叙事。在这种情况下，决定进化进程的是细胞指令，而不是随机突变和选择。表型成为生物体探索外部环境及其压力的一种手段。这些影响随后被真核单细胞重新审视，使表型反复延伸到其环境中，以经历随后的环境影响，为其下一组调整服务。正是这种内部一致的相互作用塑造了表型。从整体上看，这一新概念为进一步发展进化理论和生物医学提供了一条可检验和可反驳的新途径。

约翰·s·托蒂，威廉·b·米勒
进化医学计划
美国加州大学洛杉矶分校

出版

表型作为表观遗传的动因。
今天是JS，米勒WB
生物学(巴塞尔)。2016年7月8日

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