表观遗传表型多样化有助于动物适应不断变化的新环境

越来越多的证据表明,表观遗传表型变异有助于环境适应、物种形成和进化。表型的表观遗传变化是由基因表达的差异引起的,而不是由遗传密码的改变引起的。表观遗传机制包括DNA甲基化、乙酰化和组蛋白甲基化以及microrna的基因调控。与遗传密码不同,DNA和组蛋白上的表观遗传标记可以在生物体的一生中被删除和重写。它们可以有丝分裂遗传,正如动物体内基因相同但结构和功能不同的细胞系所显示的那样。在有利的条件下,表观遗传标记也可以减数遗传给下一代。克隆、入侵、杂交、多倍体和驯化谱系和物种已被证明特别适合研究表观遗传机制在生态学和进化中的作用。

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图1所示。遗传相同动物的随机发育表型变异,以孤雌大理石纹小龙虾等基因雄偶(1-7)的生长和繁殖为例。标本从孵化开始在一个狭窄的标准化实验室环境中共同饲养,并自由喂养。在实验的任何时候,群体成员的体型都有显著差异,个体在体型谱中的位置也随时间而变化。同卵配偶在产卵频率和时间上的差异(红色竖条)更为明显。

对无性繁殖动物的实验室和实地研究表明,通过在发育过程中表观遗传标记的随机改变或环境诱导这种变化,可以从相同的DNA序列中产生表观遗传多样性表型。表观遗传变化的环境诱导是定向的,被认为是促进对居住环境的适应,而表观遗传标记的随机发育变化是随机的,服务于风险扩散,增加了在环境条件变化时留在生命游戏中的机会。

研究了单性生殖动物、高度近亲繁殖动物、多胚动物和人工克隆动物在相同环境下同一基因组产生不同表型的发育随机性。结果表明,表型的随机发育变异在形态性状中相对较小,在生活史性状中较大,在行为性状中特别大。这一发现解释了为什么同卵双胞胎在外表上非常相似,但在偏好和其他行为上却常常明显不同。由发育随机性引起的表型变异程度在图1中举例说明了强制性孤雌生殖大理石纹小龙虾在基因相同的交配对中的生长和繁殖。图2显示了环境诱导表型变异的一个例子,是同一物种的实验室饲养和野生等基因标本。

对当前和历史入侵的分析表明,表观遗传表型变异有助于克服与入侵相关的遗传障碍,如瓶颈和近交。一旦入侵种群建立,表观遗传机制促进了入侵者辐射到新环境的不同生态位。举例来说,在过去的二十年里,大理石纹小龙虾入侵了中欧和马达加斯加的大量生态系统,上世纪50年代被引入肯尼亚的家麻雀,以及加拉帕戈斯群岛著名的达尔文雀。官方manbetx手机版对杂交种和多倍体物种的研究表明,表观遗传机制通过促进新物种的生殖隔离和基因组重组,参与了物种形成的巩固。表观遗传机制甚至可能有触发物种形成的潜力,但证据仍然不足。

驯化动物特别适合研究表观遗传表型变异在进化中的作用,因为它们的繁殖历史相对较短,而且比野生物种的进化有更好的记录。此外,家养动物在表型性状上表现出异常广泛的差异,它们的遗传学也得到了相当充分的研究。狗和灰狼的比较证明了表型调节DNA甲基化模式的遗传性和选择性,这表明选择不仅作用于遗传产生的表型,也作用于表观遗传产生的表型。

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图2所示。环境诱导的基因相同动物的表型变异,以实验室饲养的和野生克隆的大理石纹螯虾为例。实验室培养的标本(A)在蹄足类动物上的刺(箭头)比来自有许多小龙虾捕食者的湖泊的等基因近亲(B)要小得多。

表观遗传表型多样化还可以解释“入侵悖论”和“通用基因型”两种神秘的生态现象。即使在基因贫乏的情况下,入侵群体在生态和进化上也能非常成功。长期以来,潜在的因素仍不清楚,但表观遗传机制似乎起着主导作用。来自同一基因组的表观遗传多样性表型的产生也可以解释为什么许多无性系动物和植物能够生活在广泛的栖息地和地理区域,尽管遗传一致性。表观遗传表型多样化的巨大潜力似乎是高度灵活的通用基因型的秘密。

Gunter沃格特
海德堡大学生物科学学院,德国海德堡

出版

通过表观遗传表型变异促进环境适应和进化:来自克隆、入侵、多倍体和驯养动物的见解
Gunter沃格特
Environ Epigenet, 2017年3月29日

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