科学家们一致认为，地球上目前的生物多样性是进化的结果:现在的生命形式是通过渐进的修改从它们的祖先进化而来的。动物或植物的形状和行为——科学家称之为“表现型”——是其基因和自然环境相互作用的结果。在一个物种内，存在着表型的多样性。例如，有些个体比较小，有些个体比较大。当环境条件发生变化时，一些个体可能会更好地适应新环境。它们会茁壮成长，比适应性差的个体留下更大的后代。这个自然选择的过程会慢慢地偏向于这个物种的特征，并可能导致一个新物种的出现。

图1所示。脊索动物的家谱。显示了成年生物的代表性例子，除了海鞘分支和stolidobranch的幼虫也有代表。海鞘分支用红色表示，海鞘分支用紫色表示。

并非所有物种都以同样的速度进化。观察化石告诉我们，一些物种的形态进化非常缓慢，正如所谓的“活化石”所说明的那样，比如腔棘鱼。为什么这些物种进化得如此缓慢尚不清楚。是因为他们的基因也在缓慢进化吗?或者是否存在其他隐藏的约束?

被囊动物特别适合解决其中的一些问题。这些海洋无脊椎动物由三个主要类群组成(图1)。就物种数量而言，海鞘(海鞘科和海鞘科)构成了最大的类群，并附着在岩石上。相比之下，尾尾纲动物和海樽纲动物则随洋流自由地漂过海洋。在成年阶段(图2)，这些动物看起来与我们非常不同。然而，大多数被囊动物的胚胎与脊椎动物的胚胎惊人地相似，并形成小蝌蚪(图1)。因此，被囊动物被认为是脊椎动物的近亲。

海鞘的胚胎发育最为人所知。很容易从海岸上收集到它们，并产生许多胚胎，这些胚胎在母体外迅速发育，因此可以很容易地进行实验操作。值得注意的是，像人和鱼这样远亲的海鞘物种的胚胎非常相似，以至于人们可以识别出这些胚胎中几乎所有的细胞都是完全相同的。几个物种所有基因的DNA序列——它们的基因组——已经被确定。出乎意料的是，不同海鞘物种的基因组可能非常不同。因此，海鞘在形态水平上进化缓慢，但在基因组水平上进化非常快!

图2所示。海鞘纲和海樽纲有不同的形态。海鞘成虫的例子(见(a)一个海鞘分支，见(b)一组海鞘分支)和海鞘类(见(c)一个珊瑚虫群体，见(d)一个火体群体，见(e)一个海鞘群体)。

人们对海鞘目动物的了解要比海鞘目动物少得多。这些动物很难收集，产生的胚胎也少得多，因此对它们的研究也较少。然而，我们对它们胚胎的了解表明，它们的发育与海鞘动物的发育非常不同，在海贝壳类动物之间也非常不同。一些海樽纲动物，如珊瑚虫，在开阔的海洋中发育成小蝌蚪，但海樽直接在母亲体内发育，由胎盘喂养，跳过蝌蚪阶段(见图2不同亚群的成年例子)。据我们所知，不太可能在海藻类和海鞘动物的胚胎中发现功能相同的单个细胞。海樽纲和海鞘的基因非常不同，但是通过对它们序列的比较，我们发现所有的海樽纲都起源于一个类似海鞘的祖先(图1)。因此，在进化过程中，海樽纲在形态和基因组序列上都与它们的祖先有很大的差异，这可能是为了适应它们自由漂浮的生活方式。

因此，被囊动物为进化生物学家提供了许多明显的悖论。海鞘是如何发育出具有如此不同基因组的几乎无法区分的胚胎的?是什么推动了海樽纲的惊人多样化?现代显微镜技术和大规模基因组测序方法有望在了解这些有趣的动物如何适应环境方面取得快速进展。

帕特里克·勒梅尔和雅克移液管
CRBM, CNRS和蒙彼利埃大学
法国蒙彼利埃

出版

被囊动物:探索海岸，在开阔的海洋中漫游。向托马斯·赫胥黎致敬。
Lemaire P, Piette J。
Open Biol. 2015年6月

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