群居蜂体型多样性的复杂调节及其功能意义

在动物中,体型的变化通常受环境条件的影响,被认为具有适应价值。在蜜蜂中,许多物种表现出不同程度的社会性,体型大小也可能与社会组织有关(图1)。昆虫社会的特征是两种不同的雌性种姓,繁殖蜂后和工蜂,通常在群体中履行所有非繁殖功能。在蜜蜂和无刺蜜蜂组成的大型、长寿和更复杂的社会中,蜂王比工蜂大,工蜂之间的体型几乎没有变化。然而,在无刺蜜蜂中也有一些例外(见下图1C)。生活在较小群体的一年生物种的情况则不同,工蜂之间通常表现出巨大的体型差异。在表现出最显著的尺寸变化的大黄蜂中,第一批工蜂完全由蜂后抚养,通常都很小;随着蜂群数量的增长,工蜂的平均体型也在增加。季节对体型的影响也在一些汗蜂和木匠蜂的相对较小和简单的群体中观察到,这些群体的个体总数可能不到10只(图1)。

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图1所示。蜜蜂的体型变化。
(a)兼性社会性小木蜂Ceratina calcarata的体型变化,在一个小的工蜂般的从属女儿(左)和一个占主导地位的生殖母亲(右)之间(图片来源Sandra Rehan)。(b)大黄蜂(Bombus terrestris)蜂群内的大小多态性。蜂王是左边最大的个体,其他的蜜蜂都是工蜂,它们的体重相差可达10倍。体型较大的个体更有可能在巢穴外进行觅食活动(图片来源:Shai Yerushalmi)。(c)无刺蜂Tetragonisca angustula的工蜂(左)和守卫(右)。守卫者比觅食者重30%,并装备更大的下颌骨(来自Christoph Grüter等人)。PNAS 109:4:1182 2012; 1186)。

和其他昆虫一样,蜜蜂的体型在达到成虫阶段后并不改变,主要是由幼虫阶段的生长决定的。在独居物种中,幼虫的生长取决于母亲提供的食物的数量和质量,并受到环境因素的影响,如温度和巢穴附近可用的花卉资源(图2)。在群居物种中,情况更为复杂。主要针对大黄蜂的研究表明,蜂后、发育中的后代(卵、幼虫和蛹,统称为“幼蜂”)和工蜂之间复杂的相互作用影响着幼虫的生长,而人们对这种方式的了解才刚刚开始。在大黄蜂中,蜂后的照料缩短了它们的发育时间,减小了它们的体型,显然阻止了它们发育成年轻的蜂后。目前的研究旨在确官方manbetx手机版定参与调节幼虫发育的营养物质和生物活性分子。蜂王对幼虫发育的影响可以解释随蜂群发展而增加的后代大小。随着更多工蜂的出现,它们接管了大部分幼虫的照料职责,通过这一点,稀释了蜂王对幼虫发育的抑制作用。最终,在蜂群年度周期结束时产生处女蜂王,交配后在受保护的洞中冬眠过冬。

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图2所示。独居蜂和群居蜂体型大小影响因素综述。
体型的变化取决于影响孵化环境条件(如温度)和食物量和质量的环境条件。在独居蜂和群居蜂中,资源的可利用性和幼虫细胞的大小和位置都可能影响后代的大小。在群居蜜蜂中,蜂王、工蜂和幼蜂之间复杂的相互作用决定了环境条件、位置、细胞大小和为发育中的幼虫提供的食物,这些共同决定了它的发育计划、最终的体型和种姓命运。幼虫可以与照料它们的成年蜜蜂交流,例如通过释放饥饿信息素。箭头表示影响。并非所有的箭头都适用于所有物种,它们的相对重要性可能因物种而异。

人们通常认为体型越大越有利,因为它与更好的生育能力、优越的感官能力、体温调节能力和觅食能力有关。然而,体型较大的个体需要更多的食物和投资,因此生产成本更高。性能和生产成本之间的权衡可能会选择体型的变化,就像在大黄蜂蜂群中看到的那样。这在早期的殖民地可能特别重要,在这个殖民地,建立蚁后可以获得的资源是可变的和不可预测的,即使失去一个工蚁也会对巢穴的生存造成损害。因此,生产更多的小型工蜂可能为防止工蜂因捕食或疾病而损失提供了保障。然而,在蜂群周期的后期,工蜂之间的形态多态性可能提高蜂群效率。事实上,在大黄蜂中,体型较大的个体有更好的力量、感觉能力、昼夜节律和一些学习任务,使它们更适合从事觅食活动,而体型较小、成本较低的个体则通过照料幼崽和维护蜂巢等鸟巢活动为蜂群做出贡献。也有证据表明,在某些条件下,体型小可能是优势,比如在某些类型的花上觅食。

汉娜胆1,高管莎拉·霍利斯Woodard2,人布洛赫1
1亚历山大·西尔伯曼生命科学研究所生态、进化和行为系,
耶路撒冷希伯来大学,以色列耶路撒冷91904
2加州大学河滨分校昆虫学系,美国加州河滨92521

出版

蜜蜂的体型变化:调节、机制和与社会组织的关系
Chole H, Woodard SH, Bloch G
昆虫科学2019年10月

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