在动物中，体型的变化通常受到环境条件的影响，并被认为具有适应价值。在蜜蜂中，许多物种表现出不同程度的社会性，身体大小也可能与社会组织有关(图1)。昆虫社会的特征是两个不同的雌性种姓，生殖女王和工蜂，通常在群体中执行所有非生殖功能。在蜜蜂和无刺蜜蜂组成的庞大、长寿、复杂的群体中，蜂王比工蜂大，工蜂之间的体型差异很小。然而，在无刺蜜蜂中也有一些例外(见下图1C)。．这种情况在一年生物种中是不同的，它们生活在较小的群体中，通常在工蚁之间表现出巨大的体型差异。在表现出最显著的体型变化的大黄蜂中，第一批工蜂由蜂王单独抚养，通常很小;工蜂的平均体型随着种群数量的增加而增加。在一些相对较小和简单的汗蜂和木蜂群体中，也观察到季节对体型的影响，这些群体可能总共包含不到10只个体(图1)。

图1所示。蜜蜂体型的变化。
(a)同时群居的小木匠蜂角蜂(Ceratina calcarata)的体型差异，在一个像工人一样的小女儿(左)和一个占主导地位的繁殖母亲(右)之间(图片来源:Sandra Rehan)。(b)大黄蜂(Bombus terrestris)群体的大小多态性。蜂王是左边最大的个体，所有其他的蜜蜂都是工蜂，它们的体重可能相差10倍。大型个体更有可能在巢外进行觅食活动(图片来源:Shai Yerushalmi)。(c)工蜂(左)和无刺蜜蜂Tetragonisca angustula的守卫(右)。守卫者比觅食者重30%，并且配备了更大的下颌骨(来自Christoph grter等人)。PNAS 109:4:1182 2012; 1186)。

与其他昆虫一样，蜜蜂的体型在成年后不会改变，主要取决于幼虫期的生长情况。在独居物种中，幼虫的生长取决于母亲提供食物的数量和质量，并受到温度和巢附近可用花卉资源等环境因素的影响(图2)。在群居物种中，情况更为复杂。主要针对大黄蜂的研究表明，幼虫的生长受到蜂王、发育中的后代(卵、幼虫和蛹，统称为“窝”)和工蜂之间复杂的相互作用的影响，而这种相互作用的方式才刚刚开始被理解。在大黄蜂中，蜂王的照料缩短了它们的发育时间，缩小了它们的体型，显然阻止了它们发育成年轻的蜂王。目前的研究旨在确官方manbetx手机版定参与调节幼虫发育的营养物质和生物活性分子。蜂王对幼虫发育的影响可能解释了随蜂群发育而增加的后代大小。当更多的工蜂出现时，它们承担了大部分照顾幼虫的职责，通过这一点，稀释了蚁后对幼虫发育的抑制作用。最终，在蜂群年度周期结束时产生处女女王，交配后在受保护的洞穴中冬眠过冬。

图2所示。影响独居蜂和群居蜂体型的因素综述。
体大小的变化取决于影响育雏环境条件(如温度)和食物数量和质量的环境条件。在独居蜂和群居蜂中，资源的可用性、幼虫细胞的大小和位置都可能影响后代的大小。在群居蜜蜂中，蜂王、工蜂和幼虫之间复杂的相互作用决定了环境条件、位置、细胞大小和为发育中的幼虫提供的饮食，这些共同决定了它的发育程序、最终的体型和种姓命运。幼虫可以通过释放饥饿信息素等方式与照料它们的成年蜜蜂交流。箭头表示影响。并非所有箭头都适用于所有物种，它们的相对重要性在不同物种之间可能有所不同。

人们通常认为体型较大是有利的，因为它与生育能力、感官能力、体温调节能力和觅食能力的提高有关。然而，体型较大的个体需要更多的食物和投资，因此生产成本更高。性能和生产成本之间的权衡可能选择体型的变化，正如在大黄蜂群体中看到的那样。这在早期的蚁群中尤为重要，因为在这些蚁群中，蚁后可利用的资源是可变的、不可预测的，即使失去一只工蜂，也会对蚁群的生存造成不利影响。因此，生产更多的小工人可以提供保险，防止工人因捕食或疾病而潜在的损失。然而，在群体周期的后期，工蜂之间的形态多态性可能会提高群体效率。事实上，在大黄蜂中，体型较大的个体具有更强的力量、感官能力、昼夜节律和一些学习任务，使它们更适合从事觅食活动，而体型较小、成本较低的个体则通过照料幼蜂和维护蜂巢等巢穴活动为群体做出贡献。也有证据表明，在某些条件下，体型小可能是有利的，比如在某些种类的花上觅食。

汉娜胆¹，莎拉·霍利斯·伍德德²，人布洛赫^1
1亚历山大·西尔伯曼生命科学研究所生态、进化和行为系，
耶路撒冷希伯来大学，耶路撒冷91904，以色列
²美国加州大学河滨分校昆虫学系，加州河滨92521

出版

蜜蜂体型的变化:调节、机制以及与社会组织的关系
吴志强，吴志强，吴志强
昆虫学报，2019年10月

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