当人类或动物暴露在高温下时，体温会升高。体温的轻微升高可能会导致健康问题，包括头痛、头晕或昏厥。

红细胞对热非常敏感。1865年，马克斯·舒尔茨(Max Schultze)用光学显微镜观察了血细胞在升高温度下的变化。他检查了一小滴从人类身上采集的活血。温度是37度^◦C，大多数红细胞是直径约7微米的椭圆形双凹圆盘。在高温下，红血球从双凹盘变成带有小针状体的球体。转化后的红细胞称为棘细胞。他观察到许多红细胞脱落囊泡。100多年后，这些观察结果被电子显微镜证实，最近又被高分辨率光学显微镜证实(图1)。

图1所示。受热后红细胞-棘细胞的转化。小泡从针状体中喷出。

脱落囊泡的过程称为“囊泡”。为了分析温度、泡化速率和细胞状态之间的关系，我们使用热力学。热力学描述热量和温度以及它们与系统性质的关系。1873年，威拉德·吉布斯(Willard Gibbs)引入了稳定温度和压力下的能量关系式:

ΔG =Δ谷岩Δ年代,(1)

其中ΔH是恒压下吸收或释放热量的总量，称为焓，T是绝对温度，ΔS是熵变。熵是无序度的度量。这种无序的能量当量是T和ΔS的乘积。

在体育锻炼或受热时，身体吸收热量(ΔH)，伴随的失序能量变化量为TΔS。有时，与熵的变化相关的能量TΔS，与焓的变化相关ΔH，使得吉布斯自由能ΔG，比ΔH和TΔS都小。如果ΔG很小，则式1变为:

Δh≈tΔs (2)

因此，ΔH线性依赖于ΔS。这种现象被称为焓-熵补偿。

红细胞在高温下的转化过程伴随着细胞和细胞膜内大量的物理生化变化。囊泡速率的变化、膜成分和离子渗透性的变化、异常血红蛋白的形成以及膜抗压能力的降低是一系列有限的变化。

图2所示。红细胞转化的焓-熵相关。

计算了人和大鼠红细胞囊泡的焓变(ΔH)以及与其他物理和生化变化相关的ΔH。当将ΔH值绘制为熵变的函数(ΔS)时，数据用单线拟合，表示焓-熵补偿(图2)。然而，认为人和大鼠的囊泡、离子渗透性、异常血红蛋白的形成和渗透阻力遵循相同的机制，这是难以接受的。

然而，所有的过程都包括水和细胞膜。因此，可以得出结论，ΔH−ΔS补偿是基于细胞膜中水分子的物理状态。ΔG的小值表明在活细胞中处理是非常经济的。它们使自由能保持在最小值。

由于红细胞稳定性的降低降低了其氧运输能力，损害了耐力，并引起疲劳，由于热应激和运动而增加的囊泡数量可能被认为是人类健康和表现的诊断价值。

维塔利Vodyanoy
奥本大学

出版

红细胞在高温下脱落囊泡的热力学评价。
Vodyanoy V
Colloids Surf B Biointerfaces。2015年9月1日

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