人类大脑包含两个主要的细胞群:神经元和神经胶质。虽然神经元可以传播电信号，称为动作电位，但神经胶质细胞仍然是电不可兴奋的。因此，多年来，它们被认为只是神经元的结构支撑，就像复杂建筑的脚手架一样。尽管如此，在过去的十年中，星形胶质细胞，最丰富的胶质细胞亚型，一直是许多研究的焦点，因为(1)它们是所谓的三方突触的一部分，通过电化学信号连接不同神经元的特殊结构，这使得它们能够调节神经元的交流;官方manbetx手机版(2)它们通过摄取神经元释放的分子和主动控制细胞外K的水平来调节神经元的兴奋性和大脑平衡⁺脑脊液中发现的包围大脑所有细胞的脑脊液;(3)它们通过称为间隙连接的小通道连接，从而形成广泛的网络，到达大脑远端区域。

图1所示。星形细胞对脑电波的调节。星形细胞K发生的三种机制示意图⁺细胞外K增加后的清除率⁺([K⁺] o)。K⁺摄取-神经元放电导致[K]的局部增加⁺]o (~ 12 mM)，通过星形胶质细胞Na暂时被星形胶质细胞隔离⁺- k⁺Na辅助的+- atp酶(NKA)泵⁺- k⁺- 2cl -共转运蛋白(NKCC)，导致[K⁺] o。K⁺空间缓冲-海拔[K]⁺大于生理水平(>15 mM)会导致钾的转移⁺离子通过星形细胞Kir4.1和缝隙连接通道从K⁺高至远端区域[K ?⁺] o。K⁺释放-最后，这个K⁺增加促进远端向外电流到细胞外空间，其中K⁺低(~ 3mm)。箭头表示K的方向⁺驱动力。

在影响神经元振荡产生的机制中，胞外钾离子浓度的变化⁺已经被报道会影响脑电波。事实上，细胞外K的浓度⁺高于其生理水平可能导致过度兴奋和病理状况，如癫痫。星形胶质细胞密切监测并维持适当的细胞外K水平⁺(正常生理范围是3-12毫米)通过一个叫做K的过程⁺间隙。这种星形细胞机制包括净K⁺吸收这是在细胞外K的少量增加后发生的⁺是神经元活动的副产品K⁺空间缓冲，其中涉及K的转移⁺来自高K值地区⁺向K值较低的远端区域转移⁺浓度通过缝隙连接，如图1所示。调制K⁺清除，星形胶质细胞可以降低K⁺通过减少打开的K的数量来减少细胞外环境的流动⁺或者关闭它们与其他星形胶质细胞形成的通道，从而阻止K的转移⁺离子到远端区域。不管怎样，局部K⁺水平将高于正常水平，并将影响星形胶质细胞附近的神经元活动。

在我们的手稿中(Bellot-Saez et al.， 2017)，我们提出星形胶质细胞的战略位置，一方面是三方突触的一部分，另一方面是神经兴奋性的有效调节剂，使它们能够通过调节细胞外K的水平来调节脑电波⁺。因此，今天很明显，星形胶质细胞不仅提供了神经元生长和成熟的支架，而且是整个网络活动的实际保障。通过调节K+清除机制来影响神经元活动，星形胶质细胞也有能力调节不同频率振荡的脑电波之间的转换，从而调节我们自己的行为。

Alba Bellot Saez, Yossi Buskila
澳大利亚西悉尼大学MARCS研究所

出版

星形细胞通过K+空间缓冲调节神经元兴奋性。
贝洛特-赛斯A, ksamesi O, Morley JW, Buskila Y
《神经科学·生物行为学》2017年6月

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