自从人类意识到生命的那一天起，他就一直在努力理解和定义生命。人类历史上无数的哲学和发现共同构成了我们看待今天生活的视角。其中一种观点将生命定义为动态化学转化(称为新陈代谢的现象)的集合，这些化学转化相互协调以展现生物功能。这些生物功能依次实现生命的三个基本原则，即生长、维持和延续。

图1所示。图示LSF2的作用机制及其对植物体内活性氧稳态的影响。作为细胞内的破坏因子或第二信使，活性氧的命运是由其产生者和清除者的累积效应决定的。LSF2通过影响RHD6的表达和活性氧清除酶的活性来调节根的发育，从而调节活性氧的稳态。虚线箭头表示LSF2通过与ROS稳态的不同组分相互作用可能的作用机制。

每一个生物都努力通过维持一个持续稳定的内部环境来维持自己对抗大自然的挑战。这种稳定的内部环境状态被称为“体内平衡”，它依赖于对维持生命至关重要的组成部分之间的精确平衡。因此，体内平衡是地球上每一种生命形式中不可缺少和持续的现象。随着生物体复杂性的增加，这个复杂系统的复杂性也在增加。有各种各样的例子，可以促进我们对有机体中如何维持这种稳定的内部环境状态的理解。

活性氧(ROS)的产生是有氧细胞代谢的结果。自由基如羟基自由基(·OH)和非自由基分子，如过氧化氢(H)₂O₂)是常见的ROS制剂，作为代谢途径的副产物在不同的细胞室中形成。据报道，在植物中，各种环境胁迫(干旱、盐度、高温和低温等)会诱导ROS的过量产生，从而引起生物分子的氧化损伤，最终通过一种被称为程序性细胞死亡(PCD)的遗传控制过程导致细胞死亡。目前，低水平的ROS在植物细胞中作为信号分子，并被报道参与根细胞伸长和分化的调节。ROS的这种双重行为/特性依赖于这些活性分子的产生和清除之间存在的敏感平衡，被称为“ROS稳态”。

由于大多数植物是无根生物，不能离开它们的位置，与活动生物相比，它们承受环境压力的风险要高得多。因此，植物已经发展出一个强大的系统，包括酶和非酶抗氧化剂(抗氧化剂)，以维持活性氧稳态，最终维持正常的代谢通量和各种环境威胁下的细胞功能。超过150个基因和各种化学成分共同调节ROS的产生和周转。

蛋白磷酸酶催化去磷酸化反应，抵消由激酶引起的磷酸化。它们是生物过程中可逆磷酸化-去磷酸化控制机制的关键部分。LSF2 (LIKE SEX FOUR2)是一种双特异性磷酸葡聚糖磷酸酶，参与植物的昼夜淀粉代谢。该酶被发现存在于叶绿体和细胞质中，可使c3 -糖基残基去磷酸化，从而在淀粉磷酸化葡聚糖部分的降解中起关键作用。LSF2是双特异性磷酸酶(DSP)家族的成员，包括两个成员SEX4 (Starch excess 4)和LSF1 (Like Sex four 1)，它们也参与淀粉降解。最近，LSF2也与模式植物的ROS稳态有关，拟南芥。野生型、纯合子T-DNA插入突变体(lsf2-1)，以及互补的转基因系(lsf2-1: AtLSF2)揭示了LSF2的作用。对野生和转基因植物在各种氧化胁迫条件下的ROS状态、抗氧化酶活性和根形态的实验研究表明，LSF2通过调节抗氧化酶的活性来影响ROS稳态和根发育，而抗氧化酶的活性又会清除细胞内的ROS片段，并将其浓度降低到允许的水平。此外，LSF2被证明与MAP激酶家族成员(MPK8)相互作用，形成一个高度保守的信号通路，传导包括ROS积累在内的整个应激反应。综上所述，LSF2影响植物根长和根毛密度，同时在各种氧化胁迫条件下对ROS稳态起正向调节作用。

这些发现证实了LSF2在氧化胁迫条件下维持ROS稳态从而影响植物根系发育中的新作用。鉴定和表征活性氧稳态的其他成分是植物生物学家研究的主要课题，为他们了解自然的探索迈出了又一步。

Aditya V. Agrawal, Girdhar K. Pandey
印度德里大学南校区植物分子生物系
贝尼托华雷斯路，Dhaula宽，新德里110021，印度

出版

LIKE SEX FOUR2通过调节拟南芥活性氧稳态调节根系发育。
赵鹏，Sokolov LN，叶军，唐云云，石俊，甄宇，兰伟，洪震，齐军，卢光华，Pandey GK，杨永华
2016年6月28日

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