针叶树是一类具有重要生态和经济意义的古老植物。在这一组中，我们可以找到松树、雪松、冷杉、云杉或柏树等树木。针叶林在北半球的广大地区占主导地位，是工业用木材的主要来源。针叶树包括生长在不同气候和海拔的物种，地理分布广泛，寿命长。例如，狐尾松是地球上寿命最长的个体，大约有5000年。这些特点突出了它们对不同环境条件的驯化和适应能力。因此，在它们漫长的生命中，针叶树必须对季节性的环境变化做出反应，适应不可预测的环境压力，并协调它们的适应性调整与内部发育程序。在针叶树中，海松(松果体松树)是一种具有巨大经济和环境价值的树种，广泛分布于地中海西南地区，在法国、葡萄牙和西班牙的森林中占主导地位。这种松树对干旱等环境压力具有很高的耐受性;因此，它分布在海拔高度从海平面到2000米的各种环境中。因此，海松是研究植物对环境变化响应的一个很好的模型。

图1所示。(A) 2012年采收地点的气候数据。(B)海松成虫的针叶。从2009年到2012年，每个轮都是连续出现的。(C)基于基因表达谱的样本分层聚类。

为了了解这些反应发生的方式，我们采用了一种基于系统的方法来进一步研究海松与环境之间的关系。在这项工作中，我们研究了环境参数，如温度和雨水对代谢物(代谢的中间化合物，如糖或氨基酸)和基因表达的影响。我们分析了生长在西班牙南部海拔1245米的森林中生长的25岁海松的针叶中39种可溶性代谢物和8000个基因，这些针叶在自然条件下生长了一年(图1)。利用生物信息学资源，通过统计学方法对结果进行分析。通过这种方法，我们能够将获得的数据与环境和发展因素联系起来。

图2所示。在与针发育和次生代谢相关的基因集群中发现的生物过程的基因本体术语。红色方块对应的生物过程，在群体中与它们相关的基因数量较多。

结果表明，代谢产物的一个重要部分受到固有的冬季驯化(特别是蔗糖和其他糖)和针龄(例如甜菜碱和蛋氨酸)的强烈影响。相比之下，基因表达谱依赖于环境变量，主要是温度(特别是与光合作用和冬季驯化有关的基因)。所采用的分析方法使我们能够根据它们的概况对数据进行分组。在基因表达方面，我们鉴定出14个不同的基因簇，其中大多数与环境条件相关。然而，有两个基因簇与针发育有关，主要由编码次级代谢途径酶的基因组成(图2)。这些代谢途径负责合成苯丙素、黄酮类化合物和萜类化合物，这些代谢产物参与木材形成或防御应激和病原体。在这些群体中，我们还发现了几个负责次级代谢调节的基因。因此，这些结果为基因簇的功能及其协同调控提供了有价值的信息。

综上所述，我们的研究结果表明，环境变化对发育过程中代谢和代谢物的精细调控基因表达进行了模块化。因此，适应性反应将通过维持代谢平衡来影响发育程序。此外，这些结果支持了参与相同代谢途径的替代基因组的存在，这些基因组有助于应对不同环境和/或发育条件的基本灵活性。本文提出的基于系统的分析为海洋松生长的季节调节提供了一个总体视角，并为理解针叶树适应反应的复杂调节机制开辟了新的视角。

拉斐尔A. Cañas和弗朗西斯科M. Cánovas
科学学院Biología分子学系Bioquímica，
西班牙Málaga大学

出版

通过代谢物谱和共表达网络分析了解松树的发育和适应性线索。
Cañas RA, Canales Jz Muñoz-Hernández C, Granados JM， Ávila C, García-Martín ML, Cánovas FM。
J Exp Bot. 2015年6月

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