干旱造成的作物损失或作物减产一直是而且仍然是一种重大的自然灾害，造成多重毁灭性的人道主义和环境影响。这在世界上几乎每一个有人居住的地区，无论是发展中国家还是发达国家，都变得越来越普遍，而且由于迫在眉睫的全球气候变化和人类活动，预计至少在某些地区会变得更加频繁和严重。这一预测加上预计人口将继续增加，要求采取紧迫措施开发抗旱作物。复活植物为这类发展提供了一个有吸引力的模式。

图1所示。光合作用光依赖性反应的主要成分:光系统II (PSII)、光收集复合物II (LHCII)、细胞色素(Cyt.) b6f、光系统I (PSI)和ATP合成酶(syn.)。Calvin-Benson-Bassham (CBB)循环利用光反应产生的ATP和还原力进行碳固定。光反应和CBB循环之间的任何不平衡都可能迅速导致PSI和PSII处有害活性氧(ROS)的形成增加。

复活植物是一种不同的植物群，它们具有非凡的能力，可以忍受叶片长时间几乎完全失去(~95%)水分或干燥，并在补液后的几小时到几天内恢复全部活力。根据它们在干燥状态下是否维持或破坏光合作用装置，有两种类型的复活植物。这一特性很重要，因为当植物脱水时，主要的、依赖光的光合作用反应继续进行，但随后的生化反应由于二氧化碳吸收减少(受气孔关闭的影响)而变得不活跃(图1)。这种不平衡导致“活性氧”(ROS)分子的形成增强，这些分子会对各种细胞成分造成损害，最终导致植物死亡。Poikilochlorophyllous复活植物通过在脱水过程中分解其光合机制并降解其成分来解决这个问题;代价是当有水可用时，需要从头开始重建系统。Homoiochlorophyllous另一方面，复活植物在干燥状态下维持其大部分光合补体。这使得它们在补液后能迅速恢复正常功能。然而，关于它们如何能够阻止活性氧的产生或减轻其在干燥时的破坏性影响，人们所知相对较少。

在最近的一项研究中，我们调查了一种叫做Craterostigma pumilum使用电子显微镜技术，以及功能和生化分析。这项工作的几个主要发现为同质叶绿素复活植物如何在干燥状态下保护自己免受氧化损伤，同时保持其大部分光合机制提供了重要信息。利用低温(-120°C)下的冷冻断裂技术结合扫描电子显微镜，我们可视化了光合蛋白复合物在其天然环境中的作用。即。在叶组织内。我们发现，在脱水过程中，光合作用依赖光反应的主要蛋白质复合物之一光系统II (PSII)的密度降低。在进一步脱水后，PSII复合物被发现排列成有序的阵列(图2)，这一过程是由作为PSII光收集天线的蛋白质的分离促进的。天线蛋白的分离减少了到达PSII的光能，从而减少了光合作用电子传递链。我们还提出，PSII配合物重组成有序阵列的同时，内部重排可以消除仍被吸收的光能，进一步减少干燥状态下有害ROS的形成。通过测量其他光合作用蛋白的水平，我们发现另一种叫做细胞色素的蛋白质的水平f它是一种复合体的组成部分，是光反应的主要参与者，在脱水过程中相对较早和明显地减少。这可能是为了在脱水开始后的早期减缓光合光反应，最大限度地减少已经在干燥初始阶段形成的ROS。

图2所示。光系统II (PSII)配合物在水(左)和干(右)中的排列Craterostigma pumilum植物，用至少10万倍的放大镜观察冻裂的叶子。在干燥状态下，PSII被组织成有序的阵列，可能会驱散吸收的光能，并以这种方式减少ROS的形成。比例尺:200nm。

这项研究为同质叶绿素植物在脱水过程中如何关闭光合作用机制的活性提供了新的见解，光合作用机制有可能成为有害ROS的来源。与其他细胞和分子过程相关的其他发现一起，它将有望有助于揭示这些植物抵御叶片干燥的机制，并最终为提高作物的耐旱性铺平道路。

Dana Charuvi^1，2和齐夫帝国^2
1植物科学研究所，ARO火山中心
²魏茨曼科学研究所生物化学系

出版

同质叶绿素复活植物脱水过程中光合蛋白水平和组织变化所赋予的光保护作用。
Charuvi D, Nevo R, Shimoni E, Naveh L, Zia A, Adam Z, Farrant JM, Kirchhoff H, Reich Z
《植物物理》2015年4月

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