类囊体膜是如何形成和维持的?

富氧大气是地球上复杂生命进化的最重要的先决条件之一。大约28亿年前,现代蓝藻的祖先带着这种气体漂浮在地球大气层中。为了将二氧化碳转化为氧气,大自然在原始蓝藻中发明了光合作用的过程,当原始蓝藻被植物细胞祖细胞吞没时,这种进化氧气的能力被传递给了植物,从而进化出了现代的叶绿体。

图1所示。

光合作用的一个主要部分,即光合光反应,发生在蓝藻和叶绿体的一个明确而复杂的内部膜系统中,即类囊体膜(TMs)。TM具有相当独特的脂质组成,其中半乳糖脂质MGDG是TM主要的脂质种类。令人惊讶的是,MGDG是一种非双分子层形成的脂质,即。它不喜欢形成规则的膜。

虽然在教科书中对TMs的结构和功能有很好的描述,但这种膜系统是如何建立和维持的仍然是一个谜。在过去的二十年里,一种叫做内膜相关蛋白30kda(IM30)变得明显,尽管IM30的确切生理功能在很长一段时间内都不清楚。

主要的α-螺旋型IM30单体具有强烈的同齐聚倾向,形成质量超过2 MDa的巨大环状配合物。然而,这些环结构对IM30的生理功能在活的有机体内活动仍然需要证明。重要的是,虽然没有任何跨膜结构域,但IM30环被发现是外周膜附着的,并且IM30的膜相互作用在TM生物发生过程中似乎很重要。IM30结合带负电荷的TM脂质,导致膜脂有序增加。很可能,IM30最初是通过基因复制从细菌噬菌体休克蛋白A(PspA)在早期蓝藻中。排列膜结构的能力可能与im30祖先PspA共享,已知它能够稳定和/或修复质子泄漏膜大肠杆菌

然而,在Mg2 +IM30是植物叶绿体中非常丰富的一种阳离子,在Mg的存在下,IM30的活性发生了巨大的变化2 +, IM30可以触发膜融合过程,膜融合涉及初始膜不稳定。基于我们和其他人在前几年发表的结果,在本文中,我们提出了这种新型融合机制的模型:IM30作为一个低聚环结合到TMs上,并在IM30环的中心产生一个富含mgdg的脂质区域。富含mgdg的膜相当不稳定,并倾向于自发地与邻近的膜融合。这一事件可能与IM30环分离有关。

综上所述,IM30似乎是叶绿体和蓝藻中TMs发生的关键参与者,最近的分析是发现新的融合机制的起点。然而,所提出的聚变过程的许多步骤目前都是高度推测的,并且该模型的准确性必须在未来的实验中得到证明。

Jennifer Heidrich, Adrien Thurotte, Dirk Schneider
德国约翰内斯Gutenberg-Universität美因茨药物与生物化学研究所

出版

IM30/Vipp1与蓝藻和叶绿体膜的特异性相互作用导致膜重塑并最终导致膜融合。
苏罗特A,施耐德D
生物化学学报,2017年4月

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