你有没有想过，一只小小的醋蝇是如何设法找到你厨房里成熟的水果的?和许多其他昆虫一样，苍蝇具有非常敏锐的嗅觉，这使它们能够探测到空气中散布的极其微弱的气味。气味分子是由苍蝇触角(相当于我们的鼻子)中的特殊感觉神经元检测到的。这些神经元拥有感觉纤毛，配有嗅觉感受器，可以结合特定的气味分子，并将这些化学信号转化为电活动。昆虫主要有三种嗅觉感受器。其中之一包括气味受体(ORs)，它负责探测那些气味，使苍蝇能够定位食物来源，如成熟和发酵的水果，并避免危险。这种感受器可能非常敏感:它们能探测到稀释到20个奥林匹克标准游泳池里一滴水那么多的气味。然而，这种非凡能力的分子基础仍然是难以捉摸的。

图1所示。醋蝇黑腹果蝇。

昆虫的OR由一种普遍存在的共受体Orco和一种可变受体蛋白OrX组成，OrX结合气味分子并决定OR的特异性。已知ORs构成离子通道，允许带正电荷的离子(包括钙离子)通过细胞膜流动。这种离子流表明有气味存在。根据先前的实验证据，这些受体也可能采用各种策略来放大细胞对弱气味刺激的反应。

从细菌到哺乳动物，细胞内信号级联诱导所谓的次级信使的产生被广泛用于放大微弱的细胞外信号。其中一种信使分子- 3 '，5 ' -环腺苷一磷酸(cAMP) -被发现可以调节OR的活性，而参与其产生的细胞机制的突变被发现会影响嗅觉神经元探测微弱气味的能力和苍蝇寻找气味来源的能力。然而，到目前为止，还没有证据表明用气味激活ORs可以诱导嗅觉神经元中cAMP的产生，这是证明该信使在介导昆虫嗅觉中起作用的前提。

为了研究它，我们实时可视化了表达特定荧光传感器“Epac1-camps”的转基因果蝇嗅觉神经元中cAMP的产生。我们设计了一种进入果蝇触角内嗅觉神经元的制剂，并通过测量传感器与cAMP结合后荧光强度的变化来监测细胞内cAMP浓度的变化。我们发现，携带功能性ORs的果蝇嗅觉神经元的气味刺激诱导这些细胞中cAMP的增加，而携带突变和无功能ORs的果蝇神经元的cAMP没有增加。

由于ORs由Orco和OrX组成，我们接着问这两种蛋白质中的哪一种触发了cAMP的增加。我们利用携带OrX受体Or22a突变的果蝇(Or22a负责检测水果气味)，确定了OrX蛋白作为与导致cAMP产生的信号机制偶联的候选蛋白。综上所述，我们可以提供直接证据，证明ORs可以诱导cAMP的产生，并提出一个模型来解释这是如何在昆虫嗅觉神经元中完成的。

图2所示。表达Or22a气味受体的果蝇嗅觉神经元借助“Epac1-camps”荧光指示剂(左)得以可视化。这些神经元有感觉纤毛(白色虚线框)，气味感受器就位于这里。气味分子与Or22a受体的结合通过一种叫做腺苷酸环化酶(AC)的特殊蛋白质诱导cAMP的产生(右图)。

研究昆虫的嗅觉可以揭示比苍蝇如何找到水果更多的信息。昆虫提供了价值数十亿美元的生态服务(例如授粉)，而一些物种是人类疾病的媒介，并对作物造成严重损害。了解昆虫嗅觉系统是如何工作的，可以帮助我们设计出更强大、更有针对性的策略来对抗坏人，保护好人。

法比奥Miazzi和迪特尔湿草地
马克斯·普朗克化学生态学研究所，德国耶拿

出版

气味诱导的黑腹果蝇嗅觉感觉神经元cAMP的产生。
刘建军，刘建军，刘建军
生物工程学报，2016年6月15日

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