农业中化学氮肥的过度使用在世界范围内造成了严重的环境问题。豆科作物在可持续农业中发挥着重要作用，其特点是能够形成固氮根瘤，根瘤菌在细胞内感染，大气中的氮在专门的根瘤菌细胞(类细菌)中被还原为铵。根瘤菌除直接参与结瘤固氮的基因外，要实现有效的固氮共生，还需要对其背景调控网络进行微调。例如，从这个实验室的遗传证据表明，一个保守的氮磷酸转移酶系统是必不可少的Sinorhizobium fredii与大豆和鸽豆共生。

图1所示。氮磷转移酶系统在fredii与大豆共生中的重要作用。

在细菌中，一般有两种类型的磷酸转移酶系统(PTS):主要参与碳水化合物运输的糖磷酸转移酶系统和发挥调节功能的氮磷酸转移酶系统。氮PTS由酶I (EI)组成^Ntr)、组氨酸蛋白(NPr)和IIA酶(EIIA)^Ntr）.磷酸烯醇丙酮酸酯(PEP)产生的活性磷酸部分通过EI转移^Ntr从NPr到EIIA^Ntr(图1)美国fredii， EI缺失突变体^Ntr而不含EIIA的突变体在豆科寄主上的共生性能较差^Ntr仍然可以建立有效的固氮结节(图1)。然而，进一步删除EIIA^Ntr在缺乏EI的突变体中^Ntr或NPr可以缓解接种相应突变体的豆科植物的氮饥饿表型(图1)。这些发现表明未磷酸化的EIIA具有负调控作用^Ntr在共生关系。

早期的报道认为EI的GAF结构域^Ntr对EI的pep依赖性自磷酸化是不可缺少的^Ntr，但却是抑制EI所必需的^Ntr通过它与谷氨酰胺的结合，谷氨酰胺是氮可用性的典型信号。的共生缺陷美国fredii缺EI突变体^Ntr通过表达EI^Ntr有或没有GAF结构域(图1)。这些发现意味着假定的氮传感GAF结构域在美国fredii与宿主共生，可能是由于类细菌体内的谷氨酰胺含量有限。这与固氮类细菌向豆科寄主输出固定氮，同时下调自身的氮同化机制是一致的。

这些结果表明，保守的氮PTS已被整合到调控网络中美国fredii与豆科作物共生。然而，正如结核占用和碳源利用试验所表明的那样，多种输出可能与氮PTS的不同组成部分有关，并且在很大程度上尚未得到探索。

长福田
生物科学学院农业生物技术国家重点实验室，北京100083
中国农业大学根瘤菌研究中心，官方manbetx手机版北京

出版

遗传分析揭示了氮磷转移酶系统组分在菲氏中华根瘤菌CCBAU 45436与大豆和鸽豆共生中的重要作用。
李亚忠，王东，冯学祥，焦健，陈文雄，田春芳
苹果环境微生物。2015年12月18日

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