许多生物都有生物钟。这些内部时钟在预测白昼长度或季节方面发挥着重要作用，它们调节动物的行为和激素分泌，也调节植物的开花时间和细胞伸长。在动物中，众所周知，大脑中有一个强大的主时钟调节周围器官的外围时钟。相比之下，由于植物没有相当于大脑的器官，并且很难从植物中切除特定组织，因此组织特异性时钟功能仍然难以捉摸(图1)。然而，有证据表明植物生物钟可能具有类似于动物的组织特异性作用:(1)动物时钟和植物时钟具有相似的潜在反馈回路机制;(2)植物应该将来自单个细胞的时间相关信息整合成一个统一的信号，以实现协调的生理反应。因此，植物中的生物钟可能具有与动物相似的组织特异性功能。

图1所示。植物有大脑吗?当然，这个问题并不意味着存在图中所示的植物。这只是意味着可能有一种组织充当着计时的信号指挥中心。事实上，我们认为答案是否定的;相反，植物将特定的组织奉献给时钟“中心”，以记录不同类型的时间。

在我们最近的工作中，我们开发了新的技术来分析植物生物钟的组织特异性功能。利用这些技术，我们测试了叶脉和叶肉细胞的昼夜节律是否不同。我们发现，在叶脉中，生物钟调控基因的时间谱有很大的不同;叶脉的昼夜节律更为强烈，并影响到邻近叶肉细胞的节律。我们还证明，当我们干扰叶脉时钟功能时，植物无法感知正常触发开花的适当季节(日长)。

这个结果是否意味着叶脉时钟是一个主时钟，而叶脉本身就相当于大脑?

为了回答这个问题，我们随后检查了叶脉时钟是否也控制另一个时钟调节的反应，细胞伸长。如果叶脉时钟是一个主时钟，它应该同时调节开花和细胞伸长。然而，有趣的是，表皮(叶片的保护外层)中的生物钟对细胞伸长的调节至关重要，但它并不控制开花时间。另一方面，叶脉时钟根本不控制细胞伸长。

在植物中，光和温度都是至关重要的生物钟输入，或者说是外部信号。我们假设植物中独特的、组织特异性的生物钟系统可以通过环境信号的变化来控制。与正常植物相比，表皮生物钟受到干扰的转基因植物在18-27℃的温度范围内细胞伸长增加^oC，一个对植物没有压力的温度范围。而正常植株和转基因植株在低温和高温下的细胞长度是相同的。

我们的研究结果表明，不同组织中的生物钟处理特定的环境信号并相应地调节生理反应。

图2所示。一个集中的哺乳动物时钟和一个分散的植物时钟的图像。群居动物可能有一个分布式的时钟系统。

总之，我们揭示了植物的几个组织中都有中枢时钟，这些时钟调节不同的生理过程，如开花或细胞伸长，以响应不同的环境信号。这些观察结果与几项研究一致，这些研究表明，植物在对光和温度具有不同敏感性的特定组织/器官中具有独特的生物钟依赖的基因表达模式。这些差异现在可以用组织特异性生物钟系统来解释。从这个意义上说，动物的生物钟系统更集中，而植物的生物钟系统更分散(图2)。由于植物是无根的，它们的结构(如叶子)总是在更新，它们的分散生物钟系统对周围环境的变化更敏感，也更健壮。

Motomu Endo
京都大学生物研究研究生院，日本京都

出版物

拟南芥的组织特异性时钟显示不对称耦合。
M远藤，H Shimizu, Nohales MA, Araki T, Kay SA
2014年11月20日

分散的生物钟处理特定组织中的热和光周期信号
清水花子，片山假名，琴友子，鸟井孝太郎，荒木隆，远藤元智
自然植物2015

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