细胞膜是脂质和蛋白质的复杂镶嵌物。膜磷脂排列成双层，它们的极性头部与周围的水相互作用，它们的碳氢化合物尾部形成疏水核。膜蛋白嵌入双分子层或与双分子层表面相关。膜双分子层的确切性质取决于构成它的脂质和蛋白质的性质。大多数动物细胞的基本成分是胆固醇，它与一系列细胞功能有关。其作用机制包括其改变膜脂双分子层性质的能力和与膜蛋白的直接相互作用。本文综述的重点是胆固醇对视紫红质活化的调节，视紫红质是嵌入视网膜杆外段(ROS)的光敏蛋白(图1)。视紫红质是特别有趣的，因为它是g蛋白偶联受体大家族的原型，负责细胞对各种信号的反应。

图1所示。杆外段。随着磁盘顶部移位，磁盘膜胆固醇降低，磷脂不饱和度增加，这是由暗到亮的梯度表示的。可见紫红质嵌埋在膜双分子层中。

负责光感知的细胞位于视网膜层，位于眼睛的后部。视锥细胞负责色觉，主要分布在视网膜的中心区域。杆状细胞主要分布在外周区域。虽然杆状细胞对弱光非常敏感，但它们只提供黑白视觉。

ROS由一堆被质膜包围的扁平盘膜囊泡组成(图1)。照射在盘膜上的光会引起视紫质结构的构象变化。这种关键的形状变化允许G蛋白和转导蛋白结合并被激活，从而触发级联反应，最终导致视觉反应。

圆盘膜在活性氧的底部合成，并在接下来的几天内转移到根尖。圆盘的脂质组成在这个过程中被改变。研究表明，活性氧质膜和新合成膜的胆固醇含量约为30%。随着磁盘的移位，磁盘中的胆固醇下降到10%以下。这种胆固醇的下降伴随着双层脂质的碳氢化合物区域不饱和的增加。

这种脂质修饰是重要的，因为紫红质经历光刺激构象变化的能力对脂质双分子层的性质很敏感。也就是说，如果双层性质限制构象变化，视觉级联的激活将被抑制。胆固醇使双层碳氢化合物核心更能抵抗视紫红质的构象变化。双分子层中胆固醇的减少和不饱和脂质的增加产生了一种环境，在这种环境中，视紫红质可以很容易地经历适当的光刺激构象变化。在质膜和盘膜上的实验表明，胆固醇抑制视紫红质的光活化。这进一步支持了利用视紫红质重组成明确的脂质双层的研究。也有令人信服的证据表明胆固醇直接与视紫红质结合。然而，结合胆固醇在视紫红质功能或稳定性中的作用尚不清楚。

如果活性氧的胆固醇成分偏离正常成分，可能导致退行性疾病和其他视觉缺陷。皇家外科学院的大鼠提供了退行性疾病的模型。这些大鼠表现出异常的胆固醇分布在磁盘和质膜。在人类疾病中，史密斯-莱姆利-奥皮茨(SLOS)综合征，合成胆固醇的能力下降。很明显，胆固醇在光感受器结构和功能的维持中起着复杂的作用。

阿琳·d·艾伯特
美国康涅狄格大学分子与细胞生物系

出版

胆固醇在杆外段:一个复杂的作用在一个“简单”的系统。
Albert A, Alexander D, Boesze-Battaglia K
化学物理脂质2016年9月

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