核基因组中的大多数蛋白质编码基因被剪接体内含子打断，或者很少被内含子打断。这些中间序列分别在RNA或蛋白质水平上剪接，从而使完整的蛋白质得以重建。在线粒体中，II族内含子是植物中常见的存在。另一方面，在具有双侧对称的动物中，没有已知的内含子或内含蛋白会破坏线粒体基因。在一些谱系中，很少有基因片段化成单独的基因，这些基因可以翻译成互补的蛋白质。在线粒体中，这种真正的“基因片段”结构安排已经为人所知cox1，cox2，nad1，nad2和rps3在一些单细胞生物中ccmF和rpl2在陆地植物中。

图1所示。Cox2通过系统发育分裂成互补基因。Dielis的COXIIA和COXIIB代表了COXII的分裂结构。

与完整的蛋白质相比，真正的基因片段化为片段化蛋白质的异多聚复合物的活性调节创造了额外的机会。有趣的是，线粒体基因的裂变也可能增加其重新定位到细胞核的可能性。线粒体保留了一个残余的mtDNA，其大部分原始基因集被转移到宿主细胞核或丢失，因此它们的大部分蛋白质被输入。基因转移到细胞核不再被认为发生在动物身上，但它在某种程度上继续存在于原生生物和植物中。虽然完整的和分裂的基因都可以被转移，但较短的蛋白质在被导入线粒体时更容易折叠。此外，由于较高的疏水性会限制功能性蛋白质的输入，基因分裂进入编码疏水或亲水结构域的区域可能会增加核转移的可能性，尤其是后者。为了支持这一预测，除了一个案例外，所有案例都描述了分裂cox1和cox2至少，亲水性结构域编码衍生的基因已经被重新定位到细胞核中。

有趣的是，我们最近在动物身上发现了第一个线粒体分裂基因，它可以翻译成两片蛋白。我们发现cox2侧弯黄蜂的基因Dielis(Campsomerinae)分为cox2a和cox2b插入一个编码核酸酶QNU的转座子样元件，该元件可能参与了基因分裂事件(图1)。插入将COXII分为疏水COXIIA和亲水COXIIB，这两种元件可能组装成功能性异二聚体。初步分析Dielis亚细胞蛋白质组学显示cox2b可能已经被复制到核基因组中并且除了线粒体外还在细胞质中被翻译为嵌合蛋白。该蛋白可能代表细胞质COXIIB获得调控或线粒体靶向序列或新基因产物的早期阶段。

另一个不寻常的特征是cox2分散在Dielis是mtDNA中持续存在的基因分裂元件，尽管这个插入物占有丝分裂基因组的20%。两侧动物有丝分裂基因组结构紧凑，特别是蛋白质编码基因的含量相对稳定。保留的一个可能的解释是cox2-分裂插入是指插入元件编码的QNU核酸酶或其他蛋白质或调控RNA参与加工cox2多顺反子记录。其中一些大分子也可能通过其他方式参与COXII的组装或氧化磷酸化的调节。

总之，cox2裂变的Dielis指出了双边动物mtDNA组织的意想不到的可塑性，该组织曾被认为是进化上冻结的。这种可塑性进一步突出的持续存在于Dielismitogenome的cox2携带新基因的分裂元件，其中一些可能参与分裂的表达和功能cox2和它的乘积。

Przemyslaw Szafranski
美国德克萨斯州休斯敦市贝勒医学院分子与人类遗传学系

出版

最近的进化，线粒体cox2插入裂变成互补基因在双边后生动物。
Szafranski P
BMC Genomics 2017年3月31日

离线阅读:

相关文章:

	线粒体如何“感知”并对氧气的变化做出反应……线粒体——细胞内细胞器——是我们生物体的“发电站”，是主要的氧传感器，发挥信号作用，调节氧气消耗和氧气速率。
	4亿年前视紫红质基因的逆转录动物利用环境中的光作为重要的信息来源。我们可以通过视觉系统来辨别物体的颜色、亮度和形状。此外，动物还能探测到日常和季节性……
	线粒体DNA突变的类型比他们的…线粒体存在于大多数细胞中，在细胞和有机体能量的产生中起着重要作用，并有助于细胞/离子的稳态。线粒体拥有它们的…
	功能很重要:视觉刺激可以保护视网膜……视网膜缺血是一种常见的视网膜退行性疾病，如青光眼和糖尿病视网膜病变，可导致视力损害和失明。目前的研究重点是官方manbetx手机版……
	电子液晶:解决…物质的相以每一状态所固有的对称性为特征。想象一下水结冰的过程。这种相变伴随着H2O分子的结晶，…
	miRNA，一个不起眼但在发育过程中的关键角色…在一些国家，宫颈癌是影响45岁以下妇女的三大癌症之一。脱氧核糖核酸(DNA)序列的改变和修饰都起着关键作用。