动物利用环境中的光作为重要的信息来源。我们可以通过视觉系统来辨别物体的颜色、亮度和形状。此外，动物还能察觉光环境的日常和季节变化，从而改变它们的活动。对于这些视觉和非视觉光感受器，视蛋白作为通用的光感受器蛋白起作用。全基因组测序的最新进展表明，动物具有多种视蛋白基因。一般来说，哺乳动物的视蛋白基因少于10个(人类基因组中有9个基因)，而非哺乳动物脊椎动物的视蛋白基因众多(鸟类、爬行动物和两栖动物约有20个基因，硬骨鱼约有30~40个基因)。这可能与哺乳动物早期进化过程中的夜间生活方式有关。众所周知，这些视蛋白不仅在视网膜中起作用，而且在大脑等其他组织中也起作用。从基因组结构上看，大多数视蛋白基因的编码区都含有内含子。然而，少数视蛋白基因是单外显子基因。 These intron-less genes are presumed to have been formed by the unique gene duplication mechanism, retroduplication (Fig.1(A)). Retroduplication is RNA-based gene duplication, which is quite different from DNA-based gene duplication, the copying and pasting of DNA sequence from one region to another in the genome. A gene is transcribed to produce mature spliced mRNA, which happens to be reverse transcribed and subsequently inserted into different genomic region. In most cases, these retrocopies are regarded as pseudogenes because of a lack of promoter sequences in intron-less cDNA. Thus, it is very interesting to reveal how the acquisition of functional retrocopies contributes to the gene diversification.

图1所示。(A)基于rna的基因复制，反向复制，产生一个无内含子的基因。
(B)大多数脊椎动物在视网膜中只表达一个含内含子的视紫红质基因，但硬鱼有多个视紫红质基因，一个在视网膜中表达内含子，一个在松果体中表达含内含子。

在这项研究中，我们重点研究了一个无内含子的视蛋白基因，硬骨鱼视紫红质基因。(图1(B))视紫红质是脊椎动物视网膜杆状光感受器细胞中的一种视感光蛋白。人们早就知道硬骨鱼视网膜表达无内含子的视紫红质基因。硬鱼也有一个含内含子的视紫红质基因，只在松果体中表达，该基因分泌褪黑激素来调节大脑的昼夜节律。从软骨鱼和四足动物中分离的含内含子的视紫红质基因的基因组结构的保存表明，在硬鱼出现之前，无内含子的视紫红质基因可能通过反向复制出现，并获得了在视网膜中代替亲代含内含子的视紫红质基因表达的能力。

图2所示。鱼类含内含子和无内含子视紫红质基因的逐步进化模型。Bichir维持一个含内含子的视紫红质基因用于视网膜光接受，而pinopsin基因用于松果体类四足动物的光接受。在双染色体谱系分支后，逆转录导致无内含子视紫红质基因的形成。随后，在gar谱系分支后，含内含子的视紫红质基因改变了其表达模式和分子特性，仅在松果体中发挥作用，同时伴随着视紫红质基因的缺失。

为了揭示硬骨鱼无内含子和含内含子视紫红质基因的进化起源，我们分析了被称为“活化石”的非硬骨鱼、鳙鱼、鲟鱼和gar的视紫红质基因。我们分离了视紫红质基因，以揭示它们的系统发育关系、它们在视网膜和大脑中的表达模式以及它们编码的蛋白质的分子特性。我们的分析表明，在bichir谱系分支产生无内含子的视紫红质基因后，发生了视紫红质基因的反转录复制，而在gar谱系分支后，亲本含内含子的视紫红质基因改变了其表达模式和分子特性，只在松果体中起作用。含内含子视紫红质基因在松果体中的大量表达可能导致松果体原有视蛋白pinopsin基因在硬骨鱼系中的缺失。除哺乳动物和硬骨鱼外，许多脊椎动物都有松果体视蛋白。我们推测硬鱼利用含内含子的视紫红质基因而不是视紫红质进行松果体的光接受。因此，我们得出结论，4亿年前视紫质基因的反向复制改变了视紫质基因在鱼类视觉和松果体光接受中的作用(图2)。基于rna和dna的灵活基因复制扩展了鱼类的视蛋白基因以适应各种水生光环境，这可能导致了地球上鱼类的生物多样性。

藤山千寻，山下高弘
隶属信息:日本京都大学理科研究生院生物物理系

出版

硬骨鱼含内含子和不含内含子视紫红质基因的进化史。
Fujiyabu C, Sato K, Utari N, Ohuchi H, Shichida Y, Yamashita T
2019年7月23日

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