肝胰腺是大约15000种十足甲壳类动物(包括虾、蟹、龙虾和小龙虾)消化道中最大的器官和代谢中心。回顾我自己的资料和文献资料，发现肝胰腺在结构和功能上是最复杂的无脊椎动物器官之一。此外，它还对特定的生活史条件、食物和水质的变化以及疾病做出动态反应。

图1所示。十足动物肝胰腺的结构和功能方面。小龙虾的肝胰腺，由两个两侧对称的半器官组成，由数百个盲尾小管组成(箭头)B消化酶合成f细胞纵切面，细胞核(n)，丰富的粗内质网(ER)，大的高尔基体(箭头)，典型的蛋白质合成和输出细胞的细胞学特征。箭头状，管状管腔;公元前,b细胞;为管间空间;rc, R-cell。C高尔基体(箭头)和管状管腔(星号)中两个f细胞的纵切面显示黄色免疫荧光，表明消化酶阿斯塔星的合成。D暴露于水中铜的虾肝胰脏小管纵切面，显示r细胞中的铜解毒颗粒(箭头)。 The granules increase in size along the tubules, i.e. with increasing cell age. E Lipid catabolism in R-cell of shrimp showing largely exhausted lipid globule (lg) with centripedally attached cisternae of rough endoplasmic reticulum (arrow).

肝胰腺是一个由数百个盲尾小管组成的双叶器官(图1A)。每个小管被由纵向和圆形纤维组成的肌网包裹。小管末端的干细胞(e细胞)产生三种超微结构不同的上皮细胞类型，R-， F-和b细胞。显微断层扫描，电子显微镜，组织化学，免疫组织化学，原位杂交、转录组学和不同实验条件下超微结构变化的监测允许将功能归因于这些细胞类型。f细胞(图1B)合成消化酶(图1C)和参与氧运输和免疫防御的血蛋白。它们还能解毒有机的外来生物和一些重金属。在陆生物种中，r细胞起着吸收和代谢营养物质、储存和分解脂球(图1E)和糖原场等能量储备、合成脂蛋白并输出到其他器官、重金属解毒(图1D)和排泄尿酸的作用。b细胞被认为产生和循环脂肪乳化剂。有趣的是，肝胰腺小管缺乏神经。肝胰腺上皮内散在的具有内分泌功能的m细胞表明肝胰腺是受激素控制的。m细胞可能代表了一种独立于e细胞的自我延续的细胞谱系。小管间的间隙包含结缔组织、小动脉、含血细胞的血淋巴和固定的吞噬细胞。

肝胰腺也是重要的免疫防御器官。它组成性地将病原体识别分子(如LPS和β-1,3-葡聚糖结合蛋白)和抗菌化合物(如凝集素、溶菌酶和丝氨酸蛋白酶抑制剂)分泌到血淋巴。它还提供对抗身体其他部位病原体所需的能量。固定的吞噬细胞沿着小动脉在管间空间吞噬所有外来物质，特别是病毒和细菌。它们捕获从被感染的肝胰脏小管逃逸到血淋巴或进入身体其他部位并通过循环到达肝胰脏的病原体。

储存营养物质的肝胰脏r细胞表现出动态的结构适应性，特别是在换毛周期、卵黄形成和饥饿期间，这是定期重复的能量消耗过程。f细胞对含有机毒物的水体污染的反应是粗内质网增生，反映了解毒机制。重金属污染导致r细胞(图1D)和f细胞中形成解毒颗粒，这取决于物种、金属和给药途径。

对不同高等分类群的研究表明，尽管十足目动物的体型、形态、生活方式和生态环境各不相同，但其肝胰腺在结构和功能上是相对统一的。然而，在极端环境中的物种中也有一些例外。例如，虾Troglocaris anophthalmus从斯洛文尼亚和克罗地亚的迪纳里安喀斯特的地下进化出了被称为油圈的大型脂质储存室。这些油球是肝胰小管远端部分的转化部分，含有油性液体。实验室实验表明，充满油球的虾可以在不进食的情况下存活27个月。因此，油层被解释为对营养贫乏的洞穴环境的适应。另一种有趣的肝胰脏转变是来自深海虾属Eusergestes它使用修饰的肝胰腺小管群作为生物发光器官。这些小管由发光细胞和光反射细胞组成。它们发出一种蓝绿色的光作为反照明。

Gunter沃格特
海德堡大学生物科学学院，德国海德堡

出版

十足甲壳类动物肝胰腺的功能细胞学研究
Gunter沃格特
J Morphol, 2019年9月

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