内在无序蛋白(IDPs)或具有内在无序区域的蛋白(IDRs)是一种脱离经典结构-功能范式的特殊蛋白质。这些含有蛋白质的idp / idr的主要特征是缺乏独特的稳定构象，从而导致高度的结构灵活性或可塑性。它们的其他特点是能够与许多伴侣结合，它们的许多功能以及它们对各种物理化学条件的抵抗力。由于这种可塑性，含有蛋白质的IDPs/ idr对于能够应对pH、温度、压力和光照等极端条件的藻类是有利的。为了在如此广泛的条件下生存，代谢调节是必不可少的。含有蛋白质的IDPs和IDRs在代谢调节中起着重要作用，但与其他生命王国相比，在光合藻类中却被忽视了。

图1所示。CBB循环的简化方案及CP12在暗(氧化条件)和光(还原条件)下的作用。PRK和GAPDH分别代表磷酸脲激酶和甘油醛-3-磷酸脱氢酶。

藻类中少数被充分研究的IDP之一是参与CO调节的叶绿体蛋白CP12₂同化。它具有IDP的典型特征:它是一个涉及卡尔文本森巴萨姆(CBB)循环的两种酶的复合物组装的中心，磷酸核糖激酶(PRK)和甘油醛-3-磷酸脱氢酶(GAPDH)。该复合物的结合-解离是通过CP12的两个半胱氨酸对的氧化还原状态来调节的(图1)，这伴随着结构转变。在黑暗中，CP12被氧化，形成两个二硫桥，CP12部分折叠，对GAPDH和PRK具有高亲和力，复合物形成。当嵌入复合物时，这些酶就失去活性。在光照下，CP12被还原并完全无序，复合物解离。因此，CP12是一种条件无序蛋白，其结构转变调节着这两种酶的活性。

另一种被充分研究的IDP是类pyrenoid的基本成分1 (EPYC1)，它是类pyrenoid的主要成分之一，类pyrenoid是一种叶绿体无膜室，集中了参与碳固定的局部蛋白质。相分离可以重构体外EPYC1和核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶(RuBisCO)的浓度比例合适。在这些液-液相分离的液滴中，EPYC1本质上是无序的。因此，EPYC1是一个日益增长的IDP类别的代表，它是水排除滴中的蛋白质的“连接剂”或“溶剂”。

碳固定涉及含有idr的酶，如植物中的RuBisCO激活酶，或紫色细菌中的CbbX，可以重新激活被抑制的RuBisCO。另一个例子是绿藻中的腺苷酸激酶(ADK3)，它维持细胞间的能量平衡。与ADK3相同的IDRs延伸存在于GAPDH的某些同工型中，这些同工型与CP12 c端具有高度同源性。这些idr赋予GAPDH氧化还原依赖性调控，以及对GAPDH和ADK3的热抗性。

参与维持蛋白质平衡的分子伴侣也含有idr。在绿藻中，33 kDa的热休克蛋白(HSP)是一种具有三个半胱氨酸残基的紊乱蛋白，在氧化应激下高度表达。HSP70和HSP90也含有可能参与底物识别的长无序延伸。

具有无序区域的蛋白质的范围尚未确定，并且在全球范围内搜索IDPs衣藻reinhardtii表明许多其他酶含有较长的idr。有些是两个功能域之间的连接体，例如二氢脂酰胺琥珀基转移酶与氧戊二酸脱氢酶E2组分融合。IDP的第四个关键功能是通过一个障碍连接子将两个酶连接在一个独特的蛋白质中，提供功能优势。

综上所述，IDP在藻类中的分布广泛，但目前研究的较少，未来还需要进一步研究IDP在藻类中的作用范围。

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艾克斯马赛大学，法国科学研究中心，BIP UMR 7281,31 Chemin Joseph Aiguier，法国马赛20,13402

出版

蛋白质紊乱对藻类代谢的调节作用
Launay H, receiver - brechot V, Carriere F, Gontero B
Arch Biochem biophysics . 2019年9月15日

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