茉莉酸盐在花发育和叶片胁迫中的景观

激素是一种小化合物,它调节着生命的许多方面,从器官发育到环境适应。茉莉酸盐是控制各种生物过程的植物激素,包括花的发育和对昆虫和真菌的防御。为了保持诱导和有效的防御,也为了促进花的协调发育过程,植物体内的激素含量必须受到时间和空间的调节。JA-Ile(茉莉异亮氨酸)是茉莉酸盐的一种活性形式,其丰度受到严格控制。一方面,激素JA-Ile的生物合成有助于其快速积累,另一方面,由于修饰导致其失活,JA-Ile的数量受到限制。在模型工厂中拟南芥,在受伤叶片中发现了两种灭活JA-Ile的途径。一种途径是由CYP94家族的细胞色素P450酶(CYP94B1、CYP94B3和CYP94C1)氧化JA-Ile,另一种途径是由氨基水解酶IAR3和ILL6切割JA-Ile。这两种伴随通路修饰JA-Ile,从而产生JA-Ile衍生物,包括12OH-JA、12OH-JA- ile和12COOH-JA-Ile(图1)。

图1所示。拟南芥JA-Ile转化及茉莉酸盐谱。花的成熟、损伤和灰葡萄孢真菌感染通过JAR1酶诱导JA的产生和JA- ile的积累。茉莉酸活性激素促进雄蕊发育和植物防御反应。JA-Ile的失活是通过氨基水解酶IAR3和ILL6的裂解以及cyp94的氧化来实现的。CYP94B1、CYP94B3和CYP94C1氧化产生12OH-JA-Ile和12COOH-JA-Ile衍生物,其中CYP94C1负责大部分12COOH-JA-Ile的生成。12OH-JA- ile可被IAR3和ILL6进一步裂解形成12OH-JA衍生物。饼状图显示了根据每种生物环境茉莉酸盐的具体和动态比例。Hpw:伤后小时;Dpi:接种后的天数。

CYP94酶的失活途径先前在机械损伤叶片(反映昆虫攻击)和真菌感染的叶片中被表征葡萄孢菌.这表明它可能是环境应激背景下JA-Ile失活的一般机制。然而,尚不清楚当植物自身出于发育目的诱导JA-Ile产生时,这一途径是否也会发生。为了研究这一问题,本文研究了CYP94酶在JA-Ile花发育过程中的作用。

从闭合花蕾和开放花中茉莉酸盐的含量可以发现,在花的发育过程中,每种化合物的丰度都是动态变化的(图1)。闭合花蕾中JA-Ile的积累量大于开放花,而12COOH-JA-Ile的氧化衍生物则在开放花中更丰富。这表明JA-Ile的数量受到花发育过程中氧化的限制。为了了解哪些CYP94酶参与了花中JA-Ile的氧化,我们对它们的表达进行了测定。CYP94B1, CYP94B3CYP94C1在花发育过程中以不同水平表达。更具体地说,CYP94C1在花成熟到完全开放的过程中表达增加,并且在雄蕊(产生花粉粒的地方)中表达最多。为了确定这3种酶中哪一种与花中JA-Ile的氧化有关,对花中单个、两个和三个突变体的茉莉酸进行了分析CYP94B1CYP94B3CYP94C1.分析表明,CYP94C1是花中氧化JA-Ile生成12COOH-JA-Ile的主酶。

利用这些结果比较了JA-Ile在3种生物条件下(1)花成熟期、2)机械损伤叶、3)真菌侵染叶)的动态转化及其衍生物积累葡萄孢菌.损伤和感染是诱导JA-Ile生物合成的外部信号,而花中JA-Ile的增加是由植物自身诱导的。CYP94C1是受感染叶片和花中控制JA-Ile氧化的主要酶。然而,在受伤叶片中,CYP94B3与CYP94C1共同作用于JA-Ile的氧化,CYP94B3主要负责12OH-JA-Ile的积累。所测茉莉酸盐的相对百分比在图1中给出了3个系统。根据生物学条件的不同,每种CYP94和每种氨基水解酶的特异性和动态表达导致了不同比例的JA-Ile衍生物。就像风景画家可以用不同的比例使用相同的颜色来获得不同的效果一样,植物控制着每种茉莉酸的比例来触发不同的生物效应。

Widemann艾米莉
法国生物技术研究所,CNRS-UPR2357;
斯特拉斯堡大学协会,法国齐默街12号

出版

拟南芥花期茉莉酸代谢动态及跨叶胁迫响应。
魏德曼E,史密诺瓦E, Aubert Y, Miesch L, Heitz T
植物(巴塞尔)。2016年1月6日

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