鸟类如何呼吸:进化最终正确了吗?

飞行和呼吸系统的效率
动力(主动)飞行是鸟类的生活方式特征。动力飞行只在昆虫、已灭绝的翼手龙、鸟类和蝙蝠中发展出来,这显示了对飞行的严格进化要求(图1)。从能量上讲,运动的形式是极其苛刻的。例如,一只会飞的虎皮鹦鹉的耗氧量是静止时的13倍。鸟类的呼吸系统在结构上异常复杂和高效。这些特性源于不同的结构和功能适应。它们包括:a)大量吸入的空气;B)大心脏,将大量血液泵入肺部,然后输送到身体的其他部位;C)肺循环时间短,即心脏泵入肺部的血液在充氧后返回肺部所需的时间,从而允许有效地将氧气输送到组织;D)特别是高空飞行的人,高血红蛋白对氧气有亲和力,这有助于维持大脑的氧气供应,尤其是在氧气不足的时候;E)将呼吸系统分离为气体交换器(肺)和呼吸机(气囊); f) presence of novel gas-exchange designs such as crosscurrent system (CCS), countercurrent-like system (CCLS) and the multicapillary serial arterialization system (MCSAS) and; g) noteworthy pulmonary structural adaptations.

图1所示。在动物界,动力(主动)飞行只在昆虫、现已灭绝的翼手龙、鸟类和蝙蝠中进化出来——按时间顺序排列。昆虫进化出了气管系统,蝙蝠保留了细支气管肺泡(哺乳动物)肺,据报道翼手龙的呼吸系统与鸟类相似(两个问号)。虽然鸟类的呼吸系统不是动力飞行的先决条件,但在呼吸空气的脊椎动物中,鸟类有一个非常有效的气体交换器。最古老的鸟类是始祖鸟(Archaeopteryx lithographica),而最古老的蝙蝠是Icaronycteris index。

呼吸系统的结构
鸟的肺小而致密(2A, B -插入)。第一、第二和第三支(副支气管)形成复杂的环状气道排列(图2B, C -插入)。空气毛细血管(ac)和血液毛细血管(bc)是呼吸单位,出现在气体交换组织中(图2D),其中ac的直径范围为3至20µm。

鸟类呼吸系统的功能
相对于向内的缺氧血的流动,旁支气管腔内的空气流动方向(图2D -插入)基本上是垂直的:这种排列形成了一个CCS;在交换组织中,血液和空气向相反方向流动,形成CCLS和;在副支气管的交换组织中,ac和bc一个接一个地排列,形成一个MCSAS,其中气体交换通过加性过程发生。

鸟的肺通过气囊协调的风箱状动作,以向后向前的方向连续通气(图2)。由于肺持续供气,因此可以认为鸟的呼吸是不间断的。为了让空气通过呼吸系统,鸟类必须吸气两次,呼气两次。气流顺序如下:a)在第一次吸气循环中,空气从外部流向后气囊(图2A);b)第一个呼气周期,空气进入肺部(图2B);c)在第二次吸气循环中,肺内的空气向前气囊移动(图2C);d)在第二个呼气周期,空气被排出体外(图2D)。

图2所示。鸟类呼吸系统中吸入空气的路径通过追踪蓝色的空气量来显示。其顺序如下:在第一个吸气周期(图2A)中,空气流经气管,由主支气管进入后气囊;在第一个呼气循环中,空气被排出到肺部(图2B);在第二个吸气周期(图2C)中,肺中的空气进入前气囊,并且;在第二个呼气周期(图2D)中,前气囊中的空气被排出体外。图2B-D中平行虚线箭头显示肺副支气管连续单向通风,空气向前后方向通气。插入物:图2A -家禽呼吸系统的乳胶模型,显示在前气囊[包括颈气囊(a)、锁骨间气囊(b)和胸前气囊(c)]和后气囊[包括胸后气囊(d)和腹部气囊(e)]之间插入的肺。图2B -乳胶模铸的家禽肺显示气道的复杂性:IPPB,肺内初级支气管;MVSB,中腹侧第二支气管; Pr, parabronchi. Fig. 2C – Diagram of the lung of the domestic fowl drawn as if transparent to show the complexity of the airways: IPPB, intrapulmonary primary bronchus; MVSB, medioventral secondary bronchus; Pr, parabronchi; MDSB, mediodorsal secondary bronchi. Fig. 2D – Scanning electron micrographs of the lung of the domestic fowl showing parabronchi which consist of lumen (PL) which is surrounded by exchange tissue (ET).

鸟类肺的形态测定
鸟类的呼吸系统占整个身体体积的三分之一。鸟类肺中的血容量约占肺容量的36%,其中约80%位于红细胞。鸟类肺的呼吸表面积比同等体重的哺乳动物肺的呼吸表面积大15%。精力充沛的小型鸟类肺部的血气屏障厚度约为0.1微米。

约翰·n·梅纳
约翰内斯堡大学动物学系,2006年奥克兰公园校区,南非约翰内斯堡金斯威

出版

关键的辩论和争议的结构和功能的鸟类呼吸系统:设置记录直。
麦纳约
Biol Rev Camb Philos Soc. 2017年8月

脸谱网 推特 linkedin 邮件 脸谱网 推特 linkedin 邮件

留言回复